如果用一个字儿来形容柑橘家族里那些个亲戚之间的事情，那就是“乱”，如果要再加一个形容词的话，那就是“特别乱”。整个柑橘家亲戚的故事堪比神话。

在我之前的文章《柑橘家的混乱事儿》中曾经用当时已经发表的研究成果，梳理过柑橘家谱的“草图”。简单来说，当时人们认为，庞大的柑橘家族虽然人丁兴旺，但是除了少数成员之外，绝大多数品种都是宽皮橘（Citrus reticulata）、柚（C. maxima）和香橼（C. medica，也叫枸橼）这3个野生种的后代。

2012年人们对柑橘家族的认知，大概是这样一个过程。制图：老猫

然而，柑橘家实在是太乱了，这张“草图”里还有很多不确定的地方。所以长久以来，给柑橘家族编制一个靠谱的家谱，仍然是科学家们日思夜想的事儿。这事儿是因为柑橘不但好吃，还是世界水果贸易的重头。

随着技术手段的进步，在吃了大量橘子、橙子和柚子在进行了大量的DNA分析之后，美国能源部联合基因组研究所的科学家终于理清了柑橘家的家谱，新开传奇页游，在《自然》杂志上发了一篇超长的论文，加上附件足足有20页。

这篇超长论文的内容总结起来大概就这么几句话：

第一，我们吃的柚子是柚子，香橼是香橼，橙子是橙子，但橘子不一定是橘子。

第二，世界上所有的柑橘都是相亲相爱的一家人，香橼只当爸，柚子只当妈，橘子既当爸也当妈。

第三，柑橘全家很可能都是“喜马拉雅山人”，800万年前下山之后，东去宝岛，南去澳洲，一切随缘。

然后，通篇文章里都潜藏着作者的怨念，这些关系太难搞了，太难搞了！你们柑橘家的关系还能更混乱一点吗？

答案是，它们可以的。

德国骨科都救不了的新版柑橘家族树。图片来源：参考文献[1] | 汉化：刘夙

查个柑橘家谱为啥这么难

柑橘家的家谱为啥那么难查，那是因为这个家族实在是太乱了。通常来说，在自然界，物种之间都会有一定的界限避免串种，科学的说法叫生殖隔离。打个比方就是，猫和老虎是无法产生后代的。然而柑橘他们家，每个原变种之间，杂交种之间，杂交种和原变种之间都可以进行杂交，牛不牛？

对于像柑橘这样依靠传播花粉产生后代的植物来说，生殖隔离通常有两种途径，一是，避免自己的花粉落在其他植物的雌蕊之上，很多兰花精于此道，它们会雇佣特定的传粉动物，让动物把花粉放在特定的位置（额头，嘴巴边或者屁股上）来实现精准投递。二是，避免外来的奇奇怪怪的花粉在自己的雌蕊上萌发，产生意外的结合，即便精子和卵子结合，也很快就死去了。各种靠风传播的植物，比如说像小麦水稻，各种禾本科的植物就是依赖这种方式。

但是对柑橘家来说，这两个界限都没有。也就是说，柑橘家的任意两个物种，甚至是杂交出现的新物种搞在一起都是很正常的。混乱的背景就此形成。在这个过程中，人类也来添乱，在水果种植中经常使用的嫁接和芽变筛选，就是两个超级麻烦的影响因素。很多无记载的栽培柑橘，根本就不知道它们跟原生种到底有啥关联。

想搞清楚柑橘家里的关系，只能依靠基因对比分析。但研究人员对DNA位点的艰苦筛选和分析，是个超级麻烦，超级需要时间的工作。虽然柑橘类水果的基因组规模一般只有人类基因组中规模的1/8，但以过去的技术，测定这样的一个基因组，至少也得2~3年的时间。还好，新技术的出现把这个时间缩短到了不到半个小时。于是，研究人员这次一口气测定了了30个柑橘类野生和栽培品系的全基因组，再把已经发表的另外30套全基因组数据通通下载回来一起分析，终于得出了一个接近真实的柑橘的家谱。

新技术的发展不仅大大加快了基因组测序的速度，成本也显著下降了。本世纪初，人类全基因组测序需要1亿美元，而现在，只要1000美元上下。图片来源：Wiki commons | 制图：Ben Moore, grendel|khan

从喜马拉雅来的柑橘元老

大约800万年前，整个柑橘家族很可能都起源于喜马拉雅地区。其中我国云南的西南部，印度的阿萨姆地区以及相邻的区域是起源的中心。也就是说，世界上所有柑橘类水果的根都在这座著名的山脉之下。

800万年前是中新世晚期，那时的地球气候发生了一次剧烈的变化。来自海洋的季风消失了，整个大陆都变得干燥起来。在柑橘家族身上我们确实能看到一些为适应干旱环境准备的特征，比如小片肉乎乎的叶片表面还覆盖着致密的白表皮，这显然是为了应对相应的干旱环境而存在的，与那些生活在雨林中的植物完全不同。

柑橘的祖先走下喜马拉雅山之后，一路向西，一路向东，一路向南，最先分化出来的是莽山野橘（Citrus mangshanensis）和宜昌橙（Citrus ichangensis）。注意，这俩植物跟橘子和橙子并没有啥关系，只是有个共同祖先的远房亲戚而已。

到了距今600万年前，一路向西的柑橘家族中产生了三元老之一的香橼（Citrus medica），而向南的行进路线上出现了柚子（Citrus maxima），向东的路线上出现了小花橙（Citrus micrantha）和金柑（Fortunella japonica）。

向南行进的柑橘们，一路拼杀到了澳大利亚，在距今400万年前，在澳洲生根发芽，衍生出了像指头一样细长的澳洲指橙（Citrus australasica，就是那个果肉像鱼子酱的特殊柑橘品种），以及圆乎乎表面抽抽巴巴的澳洲来檬（Citrus australis）和澳洲沙地橘（Citrus glauca）。

在距今200万年的时候，柑橘家最最最重要的物种出现了，那就是宽皮橘（Citrus reticulata）。可以迅速剥皮的物种，后来成为商品柑橘家族的核心——作为商品的柑橘类水果，可以跟柚子没关系，可以跟香橼没关系，但多多少少都与宽皮橘有关系。随着干旱的持续，海平面下降，宽皮橘的小弟立花橘（Citrus tachibana）顺利通过了露出地面的台湾地峡，进入我国台湾省。